Микроциркуляция

Внутривенное введение серотонина и внутримышечное адреналина сопровождалось констрикцией артериоло-венулярных анастомозов уха кролика, в то время как гистамин при упомянутых способах ведения вызывал сильную дилятацию анастомозов и спастическое сокращение питающей артерии. Ацетилхолин при внутримышечном введении приводил к расширению анастомозов (Gurri е. а., 1956). Авторы считают, что артериоло-венулярные анастомозы уха кролика имеют парасимпатическую иннервацию.
Вопрос о функциональном назначении артериоло-венуляр-ных шунтов изучен далеко не достаточно. Однако накопленный материал позволяет назвать следующие очень вероятные функции анастомозов, которые приводит В. В. Куприянов (1969), цитирующий de Langen (1961):
1) регуляция тока крови через орган;
2) регуляция общего и местного давления крови;
3) регуляция кровенаполнения;
4) стимуляция венозного кровотока в направлении правого» сердца путем приложения высокого давления (артериального) к низкому давлению (венозному);
5) артериализация венозной крови;
6) мобилизация депонированной крови;
7) регуляция тока тканевой жидкости в венозное русло; влияние на общий кровоток через изменение местного тока крови и жидкости.
Кроме того, велика роль анастомозов в регуляции теплоотдачи через кожу, что, вероятно, было хорошо известно уже А. Крогу (1927), когда он отмечал, что анастомозы были найдены Г. Ф. Гойером «в тех местах организма, где требуется богатый приток крови, чтобы эта часть оставалась теплой, когда она под-вергается воздействию низких температур».

Бескровное измерение давления в микрососудах может быть проведено по принципу Короткова, предложившего определять давление в плечевой артерии человека с помощью манжетки, соединенной с ртутным манометром.
Систолическое давление в микрососудах определяют по величине давления в манометре, при которой в ранее пережатом сосуде восстанавливается кровоток. Моменты пережатия микрососуда и восстановления кровотока контролируются визуально с помощью микроскопа.
Таким методом измеряли давление в микрососудах брыжейки крыс (Ю. И. Ибрагимов, 1969). Прозрачную эластическую манжетку помещают по ходу светового потока между световодом и брыжейкой (рис. 20, А). Нагнетательным баллоном повышают давление в манжетке, которая при этом растягивается и прижимает брыжейку с выбранным микрососудом к нижней поверхности предметного стекла, прочно укрепленного над ней. Показания манометра, соединенного с манжеткой, в момент остановки кровотока в микрососуде соответствуют величине кровяного давления в нем.

При перфузии изолированной мышцы собаки кровью, содержащей радиоактивный изотоп рубидия, определяли разницу в содержании изотопа в артериальной и венозной крови. По степепи очищения крови от изотопа судили о проницаемости капиллярного русла и транскапиллярном обмене (Friedman, 1965).
Экспериментально обоснованный метод определения проницаемости и транскапиллярного обмена по разнице содержания различных компонентов в артериальной и венозной крови (Р. А. Копытина, 1965) применяется также и в клинических условиях.
В. П. Казначеев (1953, 1960) предложил модификацию этого метода, которая заключается в том, что артериальную кровь получают не из артерии, а из предварительно прогретого пальца при помощи глубокого прокола. Венозную кровь берут иа локтевой вены без наложепия жгута. Определяют гематокрит,. содержание белка и фильтрационную жидкость как в абсолютных числах, так и в процентном выражении.

Классический метод, а именно просвечивающая ЭМ ультратонких срезов, остается пока основным методом изучения ультраструктуры кровеносных сосудов. Детали этого метода подробно описаны в руководствах по электронной микроскопии. Для исследований по микроциркуляции разработан специальный метод «топографической электронной микроскопии» (Rhodin, 1967). Задача метода — направленное изучение определенных отделов микрососудистой сети. Это достигается сочетанием прижизненной световой микроскопии с ЭМ. При интра-витальном исследовании сосудов определяется направление кровотока в микрососудах, идентифицируются отделы (мелкие артерии — артериолы — прекапиллярные сфинктеры — капилляры — венулы — мелкие вены — шунты). Изученные таким образом сосуды фиксируют на месте осмиевым фиксатором, мгновенно останавливающим кровоток, обезвоживают обычным способом и только после этого участок ткани вырезают и заключают в эпоксидную смолу. Полученную пластинку с заключенной в ней тканью под контролем препаративного микроскопа разрезают на подходящие блоки (1X1 мм), которые нумеруют, приклеивают к цилиндрическим блокам и ультратомируют. Срезы изучают в электронном микроскопе. Важным элементом методики является идентификация участков микрососудистой сети на всех этапах подготовки материала. Для этого производят фоторегистрацию выбранного участка до фиксации, после фиксации и обезвоживания, после разрезания на блоки, что позволяет точно соотнести каждый блок с общей картиной сосудистой сети. Ясно, что для такого способа изучения подходят лишь такие органы и ткани, которые можно исследовать в интрави-тальном микроскопе и которые можно фиксировать на месте (без механических смещений).

В острых опытах прочность капилляров тонкого кишечника можно определить путем пневмозажима и регистрации давления, при котором появляются первые кровоизлияния (Н. И. Ар-лащенко, 1959). Однако для этого метода требуются крупные лабораторные животные (собаки, кошки, кролики), что затрудняет проведение массовых опытов.
Для определения прочности капилляров использовали также брыжейку крыс. О состоянии капиллярной стенки судили по числу точечных кровоизлияний, возникающих после растягивания брыжейки (Griffits, 1947). Видоизменив этот метод, К. А. Мещерская-Штейнберг и Л. С. Богданова (1950) определяли количество кровоизлияний по ходу сосудов брыжейки тонкого кишечника после создания застоя в сосудах, что достигалось пережатием нижней брыжеечной артерии на 3 мин.

В зависимости от вида животного и изучаемого органа величина микрососудов варьирует в широких пределах. Так, например, диаметр печеночной артерии у морской свинки не превышает 10—30 мкм (Irwin е. а., 1953), а артериола костного мозга кролика едва достигает величины 10 мкм (Kninosita е. а., 1955). Приведенные примеры убедительно свидетельствуют о том, что на основании величины диаметра сосуда трудно отнести его к тому или иному типу. Поэтому для гистологической классификации микрососудов привлекают данные о строении мышечной оболочки, подвергнутой изучению на фиксированных и окрашенных препаратах с помощью светового или электронного микроскопа. Согласно существующим представлениям для артериолы характерно наличие выраженной мышечной оболочки, т. е. более чем одного мышечного слоя (В. В. Куприянов, 1969; Zweifach, 1944; Rhodin, 1967). Такое строение встречается у артериол диаметром не менее 50—100 мкм. С уменьшением диаметра (менее 50 мкм) отмечается прогрессивное убывание числа гладкомышечных клеток, которые приобретают однослойное расположение по спирали вокруг сосуда (Г. Г. Аминова, 1964; В. В. Куприянов, 1969; Zweifach, 1939; Zweifach, Metz, 1955; Rhodin, 1967). Главным отличительным признаком артериол сухожильного центра диафрагмы кролика является наличие одного слоя гладкомышечных клеток, расположенных поперек сосуда (Г. Г. Аминова, 1964).

Все структурные компоненты, заключенные в мембране крыла летучей мыши, после удаления эпидермиса становятся доступными для местных химических, физических и механических воздействий. Для внутрисосудистого введения испытуемых веществ можно вставить канюлю в хвостовую вену или артерию и наблюдать реакции микрососудистого русла крыла. Нервные стволы также доступны для раздражения.
Микроциркуляторное русло крыла летучей мыши имеет ряд анатомических особенностей, ибо его капиллярная организация отличается от той, которую описали Chambers и Zweifach (1934—1947). Так называемые центральные (предпочтительные) каналы отсутствуют. Артерию и отходящие от нее арте-риолы сопровождают соответствующие венозные, а также лимфатические сосуды. Параллельно каждому кровеносному стволу следуют нервные волокна. При разветвлении артерии на арте-риолы последние отходят от нее с двух сторон под углом 45°, что, по-видимому, обеспечивает одинаковую величину давления как в основном стволе, так и в отходящих ветвях. На этом уровне ветвления сфинктеры не обнаружены. От артериол отходят под прямым или тупым углом более мелкие сосуды, имеющие в своем основании образования, напоминающие прекапиллярные сфинктеры, которые могут регулировать степень открытия этой ветви. Артериолы, образующие дугообразное строение, анасто-мозируют между собой, создавая коллатеральную систему с наличием резервуаров, поддерживающих постоянную величину давления и кровотока в капиллярах. Капилляры, берущие начало от конечных (терминальных) артериол различной формы и длины, образуют тонкую, широко анастомозирующую сеть. Сливаясь, капилляры приобретают дугообразное строение и переходят в венозную половину русла, которое повторяет архитектонику артериального отдела. Для венозного отдела характерно наличие большого числа дугообразных венул, переходящих в венозные аркады и петли. В местах слияния венул образуются расширенные участки типа венозных синусов или озер, собирающих кровь для направленного оттока. В стенках артерий по спирали расположено большое количество гладко-мышечных клеток, при сокращении которых изменяется просвет артериол, что определяет активность всего микроциркуляторного русла и феномен вазомоции. Последний наиболее убедительно выявляется на крыле летучей мыши, так как эксперименты проводятся без анестезии, которая может устранять вазомоторные реакции.

Микроциркуляторное русло уха кролика детально изучено при помощи вживленных прозрачных камер (Е. R. Clark, Е. L. Clark, 1934; Sanders е. а., 1940; Curri е. а., 1956; Duling е. а., 1968; Stalker е. а., 1969; Arfors е. а., 1971, и др.)> а также при помощи микроангиографии (Bellman е. а., 1961). Однако вживленные камеры позволяют наблюдать формирование и структуру микро-циркуляторного русла только в репаративнои, грануляционной ткани, замещающей операционный кожный дефект, а микроангиография не выявляет деталей капиллярного русла. С помощью камерной методики было показано, что формирование капилляров в грануляционной ткани происходит на 4—10-й день (Вгапе-mark, Lindstrom, 1963). Аналогичные данные были получены еще Clark с соавт. в 1931 г. Авторы наблюдали образование капилляров «почкованием» на 6-й день после вживления камеры, имеющей глубину 40—100 мкм и диаметр 650—800 мкм. Сосудистое сплетение через 2 недели достигло в своем развитии центра камеры, а через месяц все пространство камеры было васкуляризова-но. Если допустить, что структура микроциркуляторного русла грануляционной ткани в камере повторяет строение сосудистой сети в остальной ткани уха кролика, то терминальное русло имеет следующие характерные особенности. Общий вид строения напоминает форму петли и имеет весьма отдаленное сходство с терминальным руслом брыжейки. Однако центральные каналы тРУДно выделить. Вместе с тем встречается большое число арте-риоло-венулярных анастомозов различного диаметра (от 5 до 63 мкм). Лимфатические сосуды густой сетью оплетают крупные артерии и вены уха кролика (Bellman е. а., 1961). Артериолы Дихотомически делятся на сосуды меньшего калибра, от которых берут начало капилляры, образующие сравнительно негустую с^ть. Венозный отдел формируется из слияния мелких венул в более крупные, которые, как правило, не сопровождают артериальные сосуды, а образуют разветвленную венозную сеть.

Микроциркуляторное русло легких складывается из мелких артерий и вен, располагающихся вдоль бронхиол. Артериола после прохода через альвеолярную перегородку быстро уменьшается в диаметре со 150 до 10 мкм и дает 3—4 ответвления, распадающихся на сеть капилляров, густо оплетающих альвеолу. Терминальная артериола в легких человека обычно не превышает 40 мкм в диаметре, хотя в некоторых отделах ее калибр колеблется от 60 до 70 мкм. От нее могут отходить от 12 да 20 альвеолярных капилляров, имеющих диаметр 10—J 2 мкм. У лабораторных животных приносящие и отводящие микрососуды не превышают в диаметре 15—30 мкм. Между легочными ар-териоламиивенулами описаны множественные анастомозы (Irwin е. а., 1954). Диаметр альвеолярных капилляров у крыс равен 10 мкм (Willnow, 1958), у кошек —6—16 мкм (Vogel, 1947). Число видимых капилляров, приходящихся на одну альвеолу, колеблется в широких пределах. У кошки, например, эта число достигает 2—40 (Vogel, 1947), а по другим данным (We-ai>n е. а., 1934) —только 6—10. Прижизненными наблюдениями установлено, что мелкие приносящие артерии, расположенные в перегородках, регулярно пульсируют (Hall, 1922—1923; Wearn е- а., 1934; Willnow, 1958), в то время как кровоток в капиллярах остается сравнительно равномерным. Биомикроскопия показала, что число видимых в поле зрения альвеолярных капилляров зависит от степени растяжения легких. При искусственном повышении альвеолярного давления у всех подопытных животных снижалось число видимых капилляров вследствие механического сдавления. Но при обычном дыхании у крыс не была отмечено существенных изменений числа капилляров при вдохе и выдохе. У ежа, имеющего редкое дыхание и глубокий вдох, при изменении величины альвеолы кровоток не изменялся (Willnow, 1958).

Микроциркуляторное русло гипофиза первоначально было изучено с помощью инъекционной техники на трупах человека (Рора, Fielding, 1930), а затем были проведены прижизненные наблюдения на амфибиях, крысах, мышах, кошках и собаках (Г. С. Мазуркевич, 1971, 1972; Green, Harris, 1949; Torok, 1955; Worthington, 1955, 1960).
Самым удобным объектом для изучения микроциркуляторного ложа гипофиза является лягушка. Биомикроскопия позволила установить, что общий принцип строения микрососудов гипофиза у амфибий и млекопитающих одинаков и сводится к следующему. Верхние гипофизарные артерии (из внутренней сонной) образуют круговые анастомозы друг с другом и с обеих сторон подходят к ножке гипофиза. Одна из них дает ветвь к задней доле гипофиза. Артерии разветвляются на артериолы; из них некоторые непосредственно впадают в портальную систему гипофиза, а другие образуют множественные первичные капилляры, собирающиеся также в портальные сосуды в области срединного возвышения. Портальная система образует в каудаль-ном направлении сеть вторичных капилляров передней доли гипофиза. Портальные сосуды в области передней доли гипофиза представлены в виде густой анастомозирующей сети синусоидальных капилляров. Существуют также анастомозы между ветвями портальных вен в аденогипофизе и первичной капиллярной сетью. В связи с тем что у кошек и собак имеется более тесная морфологическая связь между передней и задней долями гипофиза, система оттока крови от передней доли частично захватывает и заднюю. Это было показано исследованиями Torok (1955) на собаках.